Descripción: El bosque nativo que originalmente ocupaba las márgenes altas (albardones) de las islas del Delta Frontal del río Paraná fue sobreexplotado y eliminado casi en su totalidad. En su lugar, actualmente los albardones se encuentran cubiertos, en su mayoría, por forestaciones activas y bosques secundarios posabandono productivo. El objetivo general de la presente tesis fue analizar la regeneración de especies nativas en los bosques de albardón del Delta Frontal, dentro de la Reserva de Biosfera Delta del Paraná. Para ello, por un lado, se analizó la vegetación en pie en 20 parcelas de bosque (número de especies, abundancia, fisonomía, densidad y patrones de estructura poblacional de especies arbóreas). Por otro lado, se estudió el banco de semillas del suelo mediante las técnicas de emergencia de plántulas y de conteo directo durante las cuatro estaciones de un año (hojarasca y primeros 10 cm de suelo, 292 muestras; 1,13 m2). Por último,se ensayaron dos técnicas de restauración ecológica dentro de un bosque secundario versus un albardón sin cobertura boscosa (traslocación de suelo y plantación de árboles nativos, 36 muestras y 30 plántulas por tratamiento respectivamente). Los resultados mostraron que: Primero, aún es posible hallar bosques donde las especies nativas superan en número de especies yabundancia a las exóticas. Segundo, que estos bosques nativos corresponderían a bosque regenerado y que preservan, en poca superficie, un considerable porcentaje de la riqueza original. Tercero, que el banco de semillas presenta una densidad de semillas y un número de especies similar al de otros bosques subtropicales y que posee una diferenciación en estratos de profundidad. Cuarto, que pocas especies leñosas exóticas invasoras son de gran relevancia en tiempo y espacio en el banco de semillas, y que ésto permite comprender el comportamientosucesional posabandono de los albardones. Quinto, que los ensayos realizados indican que el bosque secundario es un ambiente propicio para la supervivencia de plántulas de árboles nativos, aunque impone limitaciones de crecimiento propias de ambientes de fisonomía boscosa. Se concluye que los bosques que cubren actualmente los albardones del Delta Frontal poseen un alto potencial de regeneración de especies nativas y, por lo tanto, un relevante valor de conservación.

Descripción: Las plantaciones forestales constituyen una de las principales actividades productivas de Misiones y el noreste de Corrientes. En estas provincias, grandes extensiones de bosque y de pastizales nativos han sido convertidas a plantaciones de pinos sin que se conozcan en profundidad los impactos de esta actividad en las comunidades naturales. Estos monocultivos forestales pueden ofrecer un hábitat alternativo o resultar una barrera para la fauna nativa, dependiendo de su manejo y de las características de las especies que componen el conjunto faunístico regional. El objetivo general de esta tesis fue estudiar cómo la configuración espacial de los distintos componentes del paisaje productivo forestal, y algunos aspectos del manejo de los rodales de pinos, afectan la diversidad y la composición de los ensambles de mamíferos terrestres medianos y grandes del Bosque Atlántico, ecorregión originalmente representada por un bosque subtropical continuo, y de los Campos y Malezales y los Esteros del Iberá, ecorregiones dominadas por pastizales. También estudié el efecto de la pérdida y fragmentación del bosque nativo en el ensamble de mamíferos del Bosque Atlántico. Para todo ello, realicé dos grandes muestreos con trampas-cámaras. En el norte de Misiones establecí 184 estaciones de muestreo en bosque nativo continuo (n=53), en plantaciones de pino (n=62) y en fragmentos de bosque inmersos en la matriz productiva (n=69). En Corrientes y sur de Misiones establecí 234 estaciones en pastizales naturales (n=89), en bosque nativo (mogotes o bosques ribereños, n=54) y en plantaciones de pino (n=91). En el norte de Misiones la riqueza de especies disminuyó con la distancia al bloque de bosque continuo, mientras que la composición y las abundancias relativas también se vieron afectadas por la proporción de bosque nativo en el paisaje y el acceso humano. Los rodales de pinos tuvieron subconjuntos empobrecidos de los ensamblajes originales cuya composición y abundancias relativas dependieron principalmente de la accesibilidad humana y de la estructura del sotobosque. En los fragmentos de bosque nativo, el ensamble de mamíferos fue más similar al bosque continuo cuando el entorno estuvo dominado por usos de la tierra boscosos (bosque nativo o plantaciones forestales). En Corrientes y sur de Misiones, la riqueza y composición de especies difirió entre los bosques nativos y los demás ambientes, pero no existieron diferencias entre los pastizales y las plantaciones. Los ensambles de mamíferos también se vieron afectados por la proporción de bosque, de humedales y heterogeneidad de ambientes en el entorno y por la estructura de la vegetación en los estratos bajos. Los rodales de pino tuvieron una composición de especies más similar a los bosques nativos cuando fueron de edades adultas, poseyeron densidades intermedias de árboles y tuvieron una baja carga ganadera. La implantación de pinos provocó un empobrecimiento de los ensambles de mamíferos de los bosques nativos en ambas regiones, aunque no tuvo un efecto importante en los mamíferos de pastizal debido a la presencia en éstos de especies generalistas. El impacto de este monocultivo dependió de la región. Si bien existe un pool regional de mamíferos definido para cada área de estudio, la fragmentación del bosque continuo en el norte de Misiones y su reemplazo por plantaciones forestales promovió una mayor similitud de sus ensambles con los de los bosques empobrecidos del sur de la provincia y noreste de Corrientes. Los resultados de esta tesis derivaron en recomendaciones de manejo forestal a distintas escalas y para cada región estudiada.

Descripción: Entre Julio de l996 y Mayo de 2002 estudié el comportamiento de carayá (Alouatra caraya, Primate, Cebidae) y su papel como dispersor de semillas en la selva de inundación de la Isla Brasilera (Prov. del Chaco, Argentina), una de las tantas islas ubicadas a lo largo del Río Paraná. Comencé describiendo los tres tipos de bosques que conforrnaban la selva, y estudiando la fenología de las especies arbóreas con fruto carnoso, potencialmente dispersables por carayá. El bosque que encontré en los albardones más antiguos fue el Bosque de Laureles, tuvo la mayor diversidad y abundancia de especies con fruto carnoso y tres estratos, dos arbóreos y uno herbáceo. El Bosque de Sangre de Drago y Timbó crecía en albardones de similar altura al anterior pero de más reciente formación y el Bosque de Palo itá crecía en los albardones más bajos y era prácticamente monoespecífico. En cuanto a la fenología pude distinguir dos grupos de especies, las que producían frutos en mayor o menor cantidad todo el año y aquellas que tenían la fructificación temporalmente acotada. El segundo paso fue estudiar la dieta, el comportamiento y el uso del espacio que realizaba carayá en cl Bosque de Laureles. La dieta fue rica en frutos flores y hojas nuevas, además un cuarto de los registros de alimentación fueron sobre estructuras vegetales infestadas por artrópodos. Todo esto hizo que carayá no estuviese limitado energéticamente para desplazarse y pudiera utilizar con alta frecuencia todo su territorio. Luego estudié mediante ensayos de laboratorio la germinación de las semillas dispersadas, y en el campo el patrón espacial de la dispersión. Encontré que el pasaje de las semillas por el tracto digestivo de carayá no afectaba la capacidad de germinación y para algunas especies aumentó la velocidad de germinación. Carayá depositó semillas en las zonas de sus dorrmideros y en los bosteaderos puntuales, que a causa de las confrontaciones entre grupos se ubicaban principalmente en los límites de los territorios. Continue estudiando el impacto de la dispersión en este bosque (i. e. escala local) a lo largo de los años, para ello realicé conteos de juveniles y renovales arbóreos en los sitios donde carayá deposita las semillas y fuera de ellos. Así encontré que la mayoría de las especies dispersadas se establecían tanto en los dormideros como en los bosteaderos puntuales, y no lograban hacerlo fuera de ellos. Con muestreos similares, evalue el impacto de la dispersión de larga distancia en los tres tipos de bosque de la isla y el crecimiento de los juveniles con mediciones sucesivas a lo largo de dos años. Observe que la dispersión de semillas que realiza carayá es fundamental para la colonización de los bosques jóvenes por parte de las especies del Bosque de Laureles, principalmente Ocotea diospyrifolia, Eugenia punicifolia y Psychotria carthagenensis. Mientras que estas mismas especies no pueden establecerse en el Bosque de Palo itá, posiblemente por la mayor frecuencia de inundación que presenta. Por último, para conocer si el reclutamiento en los bosteaderos se debía a la ausencia de predadores y patógenos, a la saturación de los mismos debido al gran número de semillas que arribaban, o a una serie de interrelaciones más complejas entre distintos factores. Evalué los daños que sufrían los juveniles, determine que artrópodos visitaban los bosteaderos, la disponibilidad de nitrógeno y fósforo, y la remoción de semillas. Esto me permitió arribar a la conclusión de que sumado al alto número de semillas que arribaban, el mecanismo por el cual se produce el establecimiento de los renovales a lo largo de los años se debería a una baja tasa de remoción de semillas, una disminución de la herbivoría por la presencia de artrópodos predadores y un aumento en la velocidad de crecimiento por una mayor disponibilidad de nitrógeno que facilitaría el escape a la mortalidad por ataque de los patógenos. El efecto de carayá como dispersor de semillas no sólo acelera la regeneración del Bosque de Laureles y la maduración de los bosques jóvenes de la isla, sino que esta aceleración va en aumento debido a que se genera una retroalimentación positiva entre el aumento en la densidad de las especies dispersadas y la densidad del dispersor. Esta puede ser una explicación para la rápida recuperación de estos bosques que se observa luego de las inundaciones extraordinarias.

Descripción: La estructura y composición de un paisaje, como también los cambios que ocurren en él,influyen en la distribución, abundancia y dinámica de las diferentes especies que integran lacomunidad biológica. El Bosque Atlántico del Alto Paraná se encuentra en la actualidad altamentefragmentado conservando sólo el 7% de su cobertura original, albergando en Misiones, Argentina, lamayor superficie continua de esta ecorregión. La diversidad de especies y la estructura de losensambles de micromamíferos de bosques tropicales son afectados por muchos factores, incluyendolas interacciones interespecíficas, la complejidad y heterogeneidad del hábitat, la heterogeneidad deparches en el paisaje y la diferencia espacio-temporal en la disponibilidad de los recursos. El objetivode este estudio fue analizar el efecto del reemplazo del bosque nativo por plantaciones de pino (Pinustaeda) sobre la estructura del ensamble de micromamíferos no voladores del Bosque Atlántico del Alto Paraná en Misiones. Además, analizo la existencia de variaciones estacionales, evalúo laeficiencia de la metodología de muestreo utilizada, y analizo el patrón de uso del hábitat de losmicromamíferos terrestres en ambos ambientes a dos escalas de análisis espacial (macro ymicrohábitat). Finalmente, describo la estructura y la dinámica de las poblaciones de las cuatroespecies más comunes en base a la estructura de edades, la supervivencia, el tiempo depermanencia, la proporción de sexos y el ciclo reproductivo. Cada método de muestreo difirió en laeficiencia de captura de las diferentes especies de micromamíferos, presentando las trampas decaída mayor éxito de captura con menor esfuerzo de muestreo que el utilizado por las trampas tipo Sherman. Cada especie seleccionó distintas variables del microhábitat, sugiriendo una posiblepartición de nicho a través de la segregación del espacio, que varía estacionalmente. A. montensis, O. nigripes y E. russatus presentaron poliestría panaestacional. Entre las dos especies generalistas Amontensis prefirió el bosque para reproducirse, mientras que O. nigripes no presentó preferencias porel tipo de ambiente. El reemplazo del bosque nativo por monocultivos de pino genera una disminuciónen la abundancia de las especies y un empobrecimiento en la riqueza del ensamble demicromamíferos terrestres, siendo las especies endémicas del Bosque Atlántico las más afectadas. Eldesarrollo de un sotobosque más denso con especies nativas del bosque es clave para elestablecimiento de un mayor número de especies de pequeños mamíferos en los monocultivosforestales ayudando, de esta manera, a mantener la conectividad de las poblaciones demicromamíferos en un paisaje productivo forestal donde hay remanentes de bosque y contribuyendoasí a la conservación fuera de las áreas protegidas.

Descripción: El trabajo muestra el desarrollo completo de un modelo de clasificación binario, aplicado a un problema real dentro de la industria bancaria, que presenta gran cantidad de datos (2.380.000 registros y 1.400 variables) y gran desbalanceo (1,8 %). La variable respuesta es si el cliente compra o no una tarjeta de crédito, y el parámetro de interés la probabilidad de dicha compra. Se desarrolló en un contexto macro económico de alta inflación, requiriendo trabajar con variables monetarias. Las etapas desarrolladas son armado de base, limpieza y preprocesamiento, selección de variables/reducción de dimensión, aplicación de algoritmos, evaluación y selección del modelo final. Se utilizan diversas técnicas con el objetivo de obtener la mejor predicción: regresión logística, Lasso, Ridge, Partial Least Squares-Discriminant Analysis (PLS-DA), Random Forest, Gradient Boosting Tree y Light Gradient Boosting Machine (light GBM). Para la explicación de las variables se utilizan SHapley Additive exPlanations (SHAP). Además, se muestra un análisis que permite decidir si es conveniente trabajar con un modelo global o dos modelos distintos separando al universo por una variable independiente.

Descripción: La prospección de bacterias con capacidad de degradar lignocelulosa permite laidentificación de nuevas enzimas con potencial aplicación en numerosos procesosindustriales. En este trabajo el objetivo fue la obtención de enzimas con aplicaciónpotencial en la bioconversión de lignocelulosa, mediante la prospección de bacteriascelulolíticas de suelos forestales nativos y estudiar sus mecanismos dedeconstrucción de biomasa. Se obtuvieron consorcios bacterianos celulolíticos dedos localidades de Argentina (Cerro Bayo, Neuquén y Valle Grande, Mendoza). Losconsorcios fueron caracterizados en cuanto a su actividad enzimática, siendo elconsorcio CB1-2 el que presentó mayor actividad celulolítica relativa. A partir delmismo se logró el aislamiento de todos sus integrantes y uno de ellos, al que sedenominó Paenibacillus sp. A59, resultó el principal responsable de la actividadestudiada, mientras que los aislamientos pertenecientes a los géneros Pseudomonas sp., Stenotrophomonas sp. y Bacillus sp. no presentaron actividadcelulolítica detectable. Por técnicas de secuenciación de nueva generación (NGS) sesecuenció el genoma completo de Paenibacillus sp. A59 con una profundidad de 110veces y se ensambló en 83 contigs. A partir del análisis del genoma con múltiplesherramientas bioinformáticas, como las plataformas del NCBI, RAST y dbCAN,seguido de depuración manual, se identificaron 82 secuencias codificantes parapotenciales proteínas activas sobre carbohidratos, incluyendo celulasas, xilanasas,mananasas, quitinasas y amilasas, entre otras. Además, se determinaron lascondiciones óptimas para maximizar la actividad enzimática en el sobrenadante decultivo, utilizando como fuente de carbono carboximetilcelulosa, xilano o residuo decosecha de caña de azúcar, resultando predominante la actividad xilanasa encrecimiento con xilano. El estudio del secretoma en las diferentes condiciones decultivo ensayadas, permitió identificar las proteínas responsables de dicha actividady establecer un posible modelo para el sistema xilanolítico de esta bacteria. Entre lasenzimas identificadas, dos endoxilanasas de las familias GH10 y GH11 involucradasen la deconstrucción de la hemicelulosa, fueron seleccionadas para ser expresadasde manera recombinante y caracterizar su actividad. Ambas enzimas se expresaronen el sistema de E. coli, de manera soluble y fueron purificadas a homogeneidad. Presentaron actividad óptima a temperaturas moderadas (entre 40 y 55°C) y a pHs cercanos al neutro, si bien rGH11XynB presentó también alta actividad a pH alcalino. Tanto rGH10XynA como rGH11XynB mostraron actividad xilanolítica sobre xilanoscomerciales y sobre la fracción hemicelulolítica de biomasas pre-tratadas (trigo,cebada y maíz). Sin embargo, la cinética enzimática y el perfil de los productos dehidrólisis generados mostraron diferencias, lo que podría determinar su utilización enuna variedad de procesos. Este estudio comprende un análisis detallado delaislamiento Paenibacillus sp. A59 y de sus enzimas activas sobre carbohidratos,contribuyendo así en la comprensión de los mecanismos microbianos involucradosen la bioconversión de polisacáridos y estableciendo las bases para su aplicaciónindustrial.

Descripción: El bosque de Nothofagus pumilio (lenga) es el ecosistema boscoso dominante en Tierra del Fuego y constituye el único bosque de explotación maderera de la isla. El uso de estos bosques con fines forestales comenzó en el siglo XIX, y a lo largode su historia ha sido manejado bajo distintos sistemas de aprovechamiento,siendo la corta de protección el más aplicado. El objetivo general de este trabajofue evaluar los cambios en la dinámica de nutrientes en bosques de lenga de Tierra del Fuego aprovechados por corta de protección a través de sucronosecuencia, considerando además los sitios de acopio o canchonesoriginados por este sistema, así como también bosques primarios sin intervencióncomo controles. El estudio se realizó en el centro de la provincia de Tierra del Fuego, en la región conocida como ecotono. Las variables analizadas en estatesis incluyen variables edáficas y microclimáticas, producción, descomposición yliberación de nutrientes de la hojarasca, y disponibilidad, mineralización einmovilización del nitrógeno del suelo. Las variables físicas del suelo (densidadaparente, profundidad del piso forestal, capacidad de campo) resultaron ser lasmás afectadas en las áreas intervenidas con canchones. Por el contrario, losreservorios de nutrientes en el suelo no se vieron afectados. Las precipitaciones,la humedad y la temperatura del suelo fueron diferentes entre los sitiosintervenidos y los bosques sin intervención. En general, los sitios de 50 añosfueron los que presentaron menos diferencias entre tipos de intervención. Tanto laproducción de hojarasca como el retorno de nutrientes resultaron menores en lossitios intervenidos más recientemente. La tasa de descomposición fuesignificativamente menor en los sitios de 1 y 5-10 años respecto a los sitios conmás de 50 años desde la intervención, la liberación de los nutrientes desde lahojarasca se vio afectada principalmente por la edad desde la intervención. Engeneral se observó mineralización del nitrógeno del suelo, tanto en ensayos decampo como en laboratorio, siendo afectada principalmente en los canchones. El efecto de la intervención en los ciclos biogeoquímicos varía en función de losprocesos del ecosistema. La producción de hojarasca se recupera más rápidorespecto de los procesos que involucran la dinámica de los nutrientes. Esteestudio permite profundizar el conocimiento de la dinámica del bosque luego de suaprovechamiento con fines forestales, haciendo hincapié en aspectos pocoestudiados hasta el momento.

Descripción: Este trabajo aborda el análisis de estructura genética espacial (EGE) en especies arbóreas nativas de importancia para Argentina, y su asociación a otras variables, desde un enfoque interdisciplinar que incluye perspectivas biológicas y metodológicas. Mediante la revisión y comparación del desempeño de métodos estadísticos para detectar y caracterizar EGE, según distintos escenarios biológicos, se recomiendan estrategias analíticas para el estudio espacial de la variabilidad genética y su asociación con variables ambientales y fenotípicas. Se analizó la EGE a escala fina en un enjambre híbrido de Prosopis spp., encontrando significativa asociación de ésta con la variabilidad morfológica; información relevante para el ordenamiento del recurso genético algarrobo. También se analizó la correspondencia entre la variación espacial de la diversidad genética de poblaciones de Polylepis australis, a lo largo de su rango de distribución, y la inestabilidad del ambiente usando nuevos índices de heterogeneidad temporal del paisaje derivados de imágenes satelitales. Se concluye, que sitios ambientalmente más estables albergan mayores niveles de diversidad genética para esta especie. El estudio de EGE en árboles, y su asociación con variabilidad fenotípica y ambiental, permite inferir procesos evolutivos-ecológicos, que aportan conocimiento para mejorar el manejo y conservación de los bosques.

Descripción: Chusquea ramosissima es un bambú monocárpico muy abundante en el Bosque Atlántico semideciduo. Su presencia ocasiona cambios en la estructura yfuncionamiento del ecosistema, al inhibir la regeneración de los árboles del dosel ydisminuir la capacidad de cicatrización de los claros. La floración de los bambúesmonocárpicos puede afectar la dinámica de los ecosistemas debido a su masivamortalidad. A partir del año 2001 C. ramosissima comenzó a florecer y morir endiversas zonas de la provincia de Misiones (Argentina). El objetivo general de esteestudio fue determinar las características ecofisiológicas de C. ramosissima asociadas asu gran capacidad de colonización y analizar si su floración y muerte constituye unaoportunidad para la regeneración de las especies arbóreas. Para ello se realizaronestudios que incluyeron descripciones anatómicas y experimentos ecofisiológicos dondese realizaron comparaciones con otra especie de bambú congenérico presente en elárea de estudio (Chusquea tenella) y trabajo de campo en parcelas permanentes. Chusquea ramosissima presentó características anatómicas que complementan lafisiología de la especie y le otorgan ventajas a la hora de competir en ambientesdinámicos. La floración ocurrió de forma asincrónica lo cual permitió mantener ciertacobertura de bambú vivo en extensas áreas durante el período de estudio. Luego deeste evento, y en las áreas donde el bambú floreció se produjo un aumento en laradiación solar, se establecieron nuevas plántulas de bambú, se incrementó laabundancia de otras especies del sotobosque y se favoreció el crecimiento de losrenovales establecidos. Los cambios ocasionados por la muerte de C. ramosissima, noobstante, estuvieron restringidos a un período de pocos años luego de su muerte. Ensíntesis, la floración y muerte de C. ramosissima no sería un determinante por si solode la regeneración de árboles del dosel en el Bosque Atlántico semideciduo de Argentina.

Descripción: El filtrado ambiental es el mecanismo principal en el proceso de formación de ensambles en los ambientes disturbados; el disturbio antrópico modifica los filtros ambientales que afectan a su vez a las comunidades biológicas (riqueza y estructura) en los diferentes biomas. El objetivo general de esta tesis es evaluar la influencia de factores locales y regionales (y su interacción) como determinantes de la respuesta a la ganadería (diversidad taxonómica y funcional) de los ensambles de escarabajos estercoleros en bosques subtropicales de Argentina. Como hipótesis general se propone que la respuesta de las comunidades de escarabajos estercoleros a la ganadería depende de la similitud ambiental entre los ambientes nativos y disturbados determinada por la interacción de factores que actúan a escala regional y local (mayor similitud ambiental menor efecto de la ganadería). A partir de esta hipótesis se espera un mayor efecto en la diversidad taxonómica y funcional en regiones donde la ganadería genera un mayor contraste en las condiciones ambientales con el bosque nativo. A su vez, dentro de cada región, se esperan mayores cambios en las comunidades en sistemas ganaderos que impliquen mayor contraste con el bosque nativo (pasturas abiertas vs. Sistemas silvopastoriles). Para estudiar y comparar la diversidad de escarabajos estercoleros en áreas ganaderas de bosques con diferente estacionalidad en las precipitaciones, se seleccionaron tres bosques subtropicales de Argentina: el Bosque Atlántico, el Chaco Húmedo y el Chaco Seco. Se comparó la diversidad taxonómica y funcional entre ambientes dentro de cada región y entre regiones y se relacionaron con los cambios en las condiciones ambientales. En las dos regiones con baja estacionalidad de precipitaciones (el Chaco Húmedo y el Bosque Atlántico) la diversidad de escarabajos estercoleros en áreas abiertas de ganado difirió marcadamente del bosque nativo y del sistema silvopastoril; en contraste, en la región que muestra la mayor estacionalidad en precipitaciones (Chaco Seco) las diferencias en diversidad no fueron evidentes. En cuanto a las variables ambientales, tanto en el Chaco Húmedo como en el Bosque Atlántico, las pasturas presentan baja cobertura de la vegetación y mayor temperatura a nivel del suelo en comparación con el bosque nativo, mientras que en el Chaco Seco las condiciones ambientales entre el ambiente nativo y las áreas ganaderas fueron similares. En conclusión, la respuesta de los ensambles de escarabajos estercoleros al manejo ganadero es contexto dependiente; los factores que actúan a escala local y regional interactúan para producir diferentes patrones espaciales de respuesta de los ensambles a los usos de la tierra en función del contexto regional.

Descripción: Esta tesis analiza la relación entre proyectos locales de conservación y procesos globales; y la necesidad de creación de políticas públicas que contemplen la conservación de la biodiversidad y el mejoramiento de las condiciones de vida de las poblaciones implicadas, a partir de la generación de un entramado de herramientas de gestión articuladas en las distintas escalas geopolíticas. Se utiliza como caso de estudio el Proyecto Elé, de manejo del loro hablador (Amazona aestiva) en la región chaqueña, que fuera emblemático del uso sustentable de una especie silvestre en Argentina. Se desarrolla la historia del proyecto, y las agendas internacionales y nacionales que llevaron a la prohibición de exportación de loros al principal importador: la Unión Europea. Se analizan las consecuencias de la prohibición tanto sobre la viabilidad del proyecto, como a nivel socio-económico local. Por último, se presentan las transformaciones producidas en la región chaqueña en los últimos años, y la paradoja que mientras que el proyecto fuera cerrado, en pos de la conservación de la especie, a lo largo de los años el monte fue reemplazado por cultivos de soja atentando no solo contra su conservación y la de toda la fauna chaqueña sino contra los medios de vida de las poblaciones locales. La investigación se basa en fuentes secundarias, entrevistas semi-estructuradas a personas clave del proyecto y análisis de imágenes satelitales de dos series temporales para evaluar la tasa de deforestación a nivel local en torno a transectas de muestreo poblacional del loro hablador entre los años 1994 y 2009-2010, y a nivel regional en relación al avance agrícola mecanizado liderado por la soja. Entre las conclusiones se destaca que el Proyecto Elé tuvo un impacto significativo positivo cambiando el paradigma existente hasta su aparición en relación a la trilogía bosque-loro-pobladores y que en relación al análisis espacial realizado aun existiendo herramientas de control y gestión como la ley de bosques, la transformación del bosque chaqueño a manos del avance agrícola liderado por la soja, generó una menor abundancia de loros en esas áreas, desplazándose hacia zonas aun no deforestadas, siendo que el impacto del commodity soja es de una escala mucho mayor que la que se puede controlar a través del manejo de un recurso natural como el loro hablador.

Descripción: En el presente trabajo se evaluaron los efectos de la disponibilidad de luz y de nutrientes sobre el crecimiento y supervivencia de renovales arbóreos del Bosque Atlántico en Misiones, Argentina. Para ello se realizó un experimento de fertilización a largo plazo en el sotobosque (baja radiación solar) y en claros naturales (alta radiación solar). Luego de cuatro años se investigaron también los efectos de la adición de N+P sobre características fisiológicas involucradas en el transporte de agua. Los resultados indican que la disponibilidad de luz sería un factor más limitante de la supervivencia, el crecimiento y la capacidad fotosintética de las especies estudiadas que la disponibilidad de nutrientes, aunque dependiendo del grado de tolerancia a la sombra de las especies, los renovales pudieron responder a la adición de nutrientes aún bajo condiciones de baja radiación. La fertilización y el grado de tolerancia a la sombra de las especies determinaron cambios en la longevidad foliar, el área foliar específica, el daño foliar por herbivoría, la densidad de la madera y la vulnerabilidad a la cavitación de las ramas terminales. Las especies estudiadas fueron capaces de ajustar la arquitectura hidráulica a la adición de N+P a nivel de las ramas terminales, y no así a nivel de hojas, incrementando por ejemplo la resistencia a la cavitación del xilema. La vulnerabilidad a la disfunción hidráulica de hojas y de ramas terminales fue independiente. Además, no se encontró un compromiso entre la eficiencia en el transporte de agua y la vulnerabilidad a la cavitación. Finalmente, tanto el N como el P limitarían el crecimiento de estas especies en los bosques del norte de Misiones.

Descripción: Las hormigas son uno de los grupos de insectos más abundantes en los ecosistemas terrestres, siendo sus actividades, muy importantes para el ecosistema. En esta tesis se estudiaron de forma integral la sistemática y ecología de una subfamilia de hormigas, las ponerinas. Esta subfamilia predomina en regiones tropicales y neotropicales, estando presente en Argentina desde el norte hasta la provincia de Buenos Aires. Se utilizó un enfoque integrador, combinando análisis genéticos con morfológicos para estudiar su diversidad, en combinación con estudios ecológicos y comportamentales para estudiar la dominancia, estructura de la comunidad y posición trófica de las Ponerinas. Los resultados sugieren que la diversidad es más alta de lo que se creía, tanto por que se encontraron nuevos registros durante la colecta de nuevo material, como porque nuestros análisis sugieren la presencia de especies crípticas. Adicionalmente, demostramos que en el PN Iguazú, dos ponerinas: Dinoponera australis y Pachycondyla striata son componentes dominantes en la comunidad de hormigas. Análisis de isótopos estables revelaron que la mayoría de las Ponerinas ocupan niveles tróficos altos, con excepción de algunas especies arborícolas del género Neoponera que dependerían de néctar u otros recursos vegetales. Por otro lado, nuestros resultados sugieren que la especie arborícola Platythyrea pilosula es un depredador especializado y tiene uno de los mayores valores de δ15N de cualquier especie de hormiga en el PN Iguazú. Finalmente, comprobamos la fidelidad de forrajeo para D. australis, una estrategia que le ayudaría a maximizar la obtención de comida. En conclusión, esta tesis brinda una importante información sobre la diversidad, distribución y el papel ecológico de la subfamilia Ponerinae.

Descripción: Este trabajo fue desarrollado en la ecorregión Bosque Atlántico del Alto Paraná, en campos agropecuarios abandonados del norte de la provincia de Misiones (Argentina). El objetivo general fue analizar los patrones florísticos y estructurales generados a partir de la recuperación de sitios deforestados, con el fin de identificar los procesos de cambio involucrados a lo largo de la sucesión y evaluar cómo afectan los distintos usos del suelo a la regeneración de dicho bosque. Para ello, se consideró un enfoque multiescala integrando variables de paisaje con variables a escala de sitio, con el propósito de identificar cuáles son las más importantes en la determinación de la composición florística y estructura de los bosques secundarios. Se realizaron censos de vegetación en sitios con diferente tiempo de abandono e historia de uso, localizados en tres áreas del norte de Misiones. Las variables topo-edáficas consideradas (tipo de suelo y pendiente) fueron medidas en el campo y las de paisaje se obtuvieron a partir de la interpretación y procesamiento digital de imágenes satelitales Landsat ETM del año 2004. Los datos fueron analizados mediante métodos de clasificación y ordenamiento canónico. Los resultados mostraron que durante las primeras dos décadas de sucesión, las variables que más influyeron sobre las características de los bosques, fueron la edad y el uso histórico que tuvo cada uno de los sitios. En tanto que las variables de paisaje y topo-edáficas tuvieron menor importancia en la diferenciación de los mismos. Posteriormente se analizaron las características florísticas y estructurales de los bosques en función de la edad y del uso histórico. Los bosques secundarios estudiados compartieron un gran número de especies, pero la importancia de las mismas varió de acuerdo al estadio sucesional, uso histórico y área geográfica en la cual se localizaban dichos bosques. Desde los inicios de la sucesión, se observó la presencia de renovales de árboles de diferentes grupos ecológicos. Las especies pioneras fueron las que se establecieron en mayor proporción durante los primeros años, siendo reemplazadas en forma secuencial por especies secundarias iniciales, tardías y climáxicas. Si bien estas tendencias de reemplazo de especies se registraron en todos los sitios, los resultados mostraron que durante las primeras dos décadas de sucesión, los bosques secundarios presentaron mayores diferencias florísticas y estructurales que en estadios más avanzados y que estas diferencias estaban determinadas en gran medida por el uso histórico. Tanto el área basal como la densidad de individuos se incrementaron rápidamente durante las primeras dos décadas; y a partir de ese momento alcanzaron valores comparables a los de los bosques maduros. Luego de veinte años de sucesión ya no fue posible diferenciar a los bosques, estructural o florísticamente, en función de la edad o del uso histórico. Los patrones identificados estuvieron determinados en gran medida por la vegetación presente en el momento de abandono de los campos (principalmente poáceas y plantas remanentes de yerba) y por el ciclo de vida de las especies establecidas en mayor abundancia durante las primeras etapas sucesionales. Ambos factores difirieron en función del uso previo de los sitios. La velocidad con la cual se recuperó el bosque a lo largo de la primer década, seguiría un gradiente en relación al tipo de uso histórico (cultivos anuales > pinares > yerbales > potreros), el que se relacionaría con una creciente dificultad para el establecimiento de individuos, debido a la presencia de altas coberturas de poáceas. Por último, se analizó el efecto de las poáceas sobre especies de árboles nativos características de diferentes estadios sucesionales, con el fin de determinar si éstas, además de influir en el establecimiento de individuos en los campos abandonados, influyen también en su crecimiento. Para analizar estos aspectos, se realizó un experimento en un potrero donde se excluyó al ganado, se plantaron renovales de árboles de especies nativas y se manipuló la cobertura de pastos mediante limpiezas periódicas. Los resultados mostraron que los pastos ejercieron un efecto negativo sobre la supervivencia y crecimiento de renovales; también, que este efecto puede variar en intensidad, de acuerdo a las especies de poáceas dominantes en la matriz. El crecimiento de especies pioneras fue mayor que el de especies secundarias iniciales y tardías, independientemente de la presencia o ausencia de pastos. Estos resultados implican que, los menores valores de área basal encontrados durante los primeros años de sucesión en los campos abandonados dominados inicialmente por pastos, estarían dados no solamente por un menor establecimiento de individuos, sino también porque los pocos individuos que lograron establecerse crecieron más lentamente, debido a la presencia de una importante cobertura de pastos. Por otro lado, las diferencias en la respuesta de los renovales, en función del tipo de pastos presentes en la matriz, explicaría en parte los amplios rangos de variación que se registraron en los parámetros estructurales de los bosques generados en antiguos potreros. De acuerdo a estos resultados, los caminos sucesionales que pueden seguir los bosques estudiados estarían influidos por múltiples factores, entre los cuales el uso histórico es el más importante durante los primeros años de sucesión. En los campos abandonados puede verse un “juego” entre facilitamiento e inhibición, producidos por la vegetación remanente y es el balance entre ambos procesos el que explicaría en gran medida las diferencias encontradas en función del uso que tuvieron los sitios. A medida que la vegetación inicial va desapareciendo, los bosques generados en sitios con distinto uso histórico e igual edad comienzan a parecerse entre sí. Esto, sumado al aumento en la riqueza de especies, disminución de la abundancia relativa de pioneras e incremento en la densidad absoluta de individuos, hace que con el transcurso del tiempo, los bosques menores a veinte años se vayan pareciendo a los más antiguos y a partir de la segunda década, ya no sea posible diferenciarlos en función de ambas variables. Debido a la rápida capacidad de regeneración que presentaron los bosques estudiados, los mismos cumplen un importante rol- desde los primeros años de sucesión- en un paisaje heterogéneo y antropizado como el de Misiones, contribuyendo al mantenimiento de la biodiversidad y de numerosos servicios ambientales, tales como: protección contra la erosión, recuperación de suelos agrícolas, protección de cuencas, producción de madera y leña, entre otros. Los trabajos de restauración de la cobertura boscosa y de rehabilitación de bosques, que es necesario realizar tanto en Misiones como en resto del Bosque Atlántico, podrían ser desarrollados estimulando la regeneración natural (no solamente realizando plantaciones). Los resultados de la presente tesis muestran que esto es factible y que si los bosques secundarios fueran manejados adecuadamente, podrían incrementar su productividad.

Descripción: El Neotrópico posee la avifauna más diversa del mundo con más de 3.000 especies quese reproducen en sus tierras. Gran parte de esta diversidad se encuentra concentrada en susambientes selváticos, entre los cuales se incluyen la Selva Atlántica y las Yungas y su transicióncon la selva Amazónica. En esta tesis se estudiaron los patrones y procesos responsables de ladiversificación de las aves neotropicales a través del análisis de tres especies de Passeriformesde ambientes selváticos sudamericanos: Habia rubica (Cardinalidae), Ramphotrigonmegacephalum (Tyrannidae) y Pipraeidea melanonota (Thraupidae). Las tres especies poseendistribuciones disyuntas que incluyen poblaciones alopátricas en la Selva Atlántica y elcomplejo Yungas-Amazonas, y a su vez representan algunas de las principales radiaciones de Passeriformes del Neotrópico. Se utilizó un enfoque integrador, combinando análisis genéticos (marcadores nucleares y mitocondriales) con el estudio de la variación fenotípica (coloracióndel plumaje) y comportamental (vocalizaciones). Los resultados sugieren que las historiasevolutivas de estas especies han sido afectadas de distinta forma por un factor común: elestablecimiento del corredor de vegetación abierta que aisla actualmente a la Selva Atlánticadel complejo Yungas-Amazonas. No obstante, la diversificación de cada una de estas especiesevidenció, al mismo tiempo, ciertos atributos idiosincráticos, sugiriendo que sus historiasevolutivas han sido moldeadas por factores tanto compartidos como específicos de lasmismas. Las diferencias en las historias evolutivas de estas tres especies podrían asociarse asus ecologías contrastantes. En conclusión, esta tesis sustenta la idea de que la diversificaciónde la avifauna neotropical no puede ser restringida a una única ventana temporal ni explicadaa través de uno o unos pocos mecanismos evolutivos. PALABRAS CLAVE: Amazonas, Ambientes selváticos, Aves, Canto, Citocromo b, COI, Coloración, Diversificación, Especiación, Filogenética, Filogeografía, Habia rubica, Neotrópico, Pipraeidea melanonota, Ramphotrigon megacephalum, Selva Atlántica, Yungas.

Descripción: El objetivo general de este estudio fue el de analizar propiedades biomecánicas yecofisiológicas de 10 especies nativas del bosque subtropical y 5 especies cultivadas enplantaciones forestales para comprender aspectos importantes de la estructura,funcionamiento y dinámica de bosques nativos subtropicales y plantaciones forestales enla Provincia de Misiones. Se hizo énfasis en mecanismos de regulación del flujo de agua ados escalas: individuo y ecosistema así como características biomecánicas de especies delbosque nativo y su relación con modos de mortalidad. Una hipótesis general de esteestudio es que las características biomecánicas y de la estructura hidráulica de los árboles,como por ejemplo la densidad de madera, esta funcionalmente relacionada con aspectosfisiológicos y ecológicos de especies de árboles: tasas de crecimiento, estabilidadmecánica, tasas y modos de mortalidad, eficiencia en el transporte de agua y lavulnerabilidad a la cavitación de los árboles tanto de especies nativas como cultivadas. Losobjetivos específicos fueron: 1.Establecer la relación entre densidad de madera y tasas decrecimiento, analizar la relación entre la densidad y otras propiedades biomecánicas de lamadera (resistencia a la deformación, ruptura, penetración) y; establecer la relación entrepropiedades biomecánicas, tasas de crecimiento y modo de mortalidad (desarraigado,quebrado, muerto en pie, otros); 2.Determinar si la densidad de madera es un buen predictor de la eficiencia del transporte de agua y la vulnerabilidad a la cavitación; yestablecer si hay compromisos entre la eficiencia de transporte del agua y vulnerabilidad ala cavitación, es decir si propiedades del sistema de transporte que confieren menorvulnerabilidad tienen un costo que resulta en xilemas con menor capacidad paratransportar agua desde el suelo hasta las hojas; 3. Cuantificar el consumo de agua, suvariación diaria y estacional; y analizar la relación entre el consumo de agua, la densidadde madera, tasas de crecimiento y condiciones climáticas a diferentes escalas espaciotemporales desde individuo a ecosistema. Se estudió la densidad de madera en talloprincipal y ramas, área de xilema activo, consumo de agua, tasas de crecimiento,características arquitecturales, modo de mortalidad de los árboles adultos, eficiencia detransporte de agua, vulnerabilidad a la cavitación y propiedades biomecánicas. Ladensidad de madera estuvo fuertemente relacionada con las tasas de crecimiento (unamenor densidad, y por lo tanto, un menor costo de construcción por unidad de volumendel xilema estuvo asociado a una mayor tasa de crecimiento, tal como lo sugierenmodelos derivados de teorías fractales), las propiedades biomecánicas y en menor medidacon el modo de mortalidad de los árboles. El modo de mortalidad en los árboles estuvorelacionado con la resistencia a la rotura y la dureza y con la posición en el dosel queocupaban los árboles. Esto último se debe a la combinación de elevadas precipitaciones yvientos fuertes en el sitio de estudio en donde el grado de protección al viento de un árbolpor sus vecinos tiene gran importancia en la protección de los arboles a condicionesambientales extremas. La densidad de madera estuvo relacionada con la eficiencia detransporte de agua en las especies nativas, pero no se relacionó con la vulnerabilidad a la cavitación. Las especies cultivadas fueron menos eficientes en el transporte de agua, peromenos vulnerables a la cavitación comparadas con las especies nativas. Esto esconsistente con la baja eficiencia en el transporte de agua de las gimnospermas y suspequeños márgenes de seguridad. El consumo de agua no estuvo relacionado con ladensidad de madera a nivel individuo, pero sí con el tamaño de los árboles (DAP) cuandose incluyeron a todas las especies en los análisis de relaciones funcionales. A nivel deecosistema, la evapotranspiración en las plantaciones forestales estudiadas fue similar a ladel bosque nativo.

Descripción: El filtrado ambiental es el principal mecanismo en la formación de ensambles biológicos en hábitats modificados por las actividades humanas. Las respuestas de los diferentes taxa a un mismo gradiente ambiental antrópico pueden ser congruentes dado a la acción de los mismos filtros ambientales. Entre los usos de la tierra que contribuyen a la pérdida de diversidad biológica, la actividad forestal se ha expandido a nivel mundial reemplazando ambientes naturales. Esta transformación altera las condiciones microclimáticas, estructura y composición de la vegetación original afectando la disponibilidad de recursos para las especies nativas. Utilizando el marco conceptual de la teoría de formación de ensambles biológicos, el objetivo general fue evaluar el efecto del ciclo forestal del eucalipto desarrollado en bioma de pastizal en la diversidad taxonómica y funcional utilizando una aproximación multitaxa y de esta manera determinar si hay congruencia en los patrones de respuesta. Se propone utilizar taxa con atributos contrastantes en sus requerimientos de nicho ecológico (plantas, aves y hormigas), y que cumplen roles clave en el funcionamiento del ecosistema. A medida que la edad de las plantaciones forestales va aumentando las condiciones ambientales típicas de bioma pastizal se van modificando cada vez más con el consecuente cambio en factores abióticos y disponibilidad de recursos en general. Los resultados indican la existencia de un gradiente ambiental a lo largo del ciclo forestal dado por el aumento de la disimilitud ambiental entre las plantaciones de diferentes edades y el pastizal. Luego, diversidad alfa taxonómica y funcional de los taxa disminuyó con el aumento de la disimilitud ambiental pero las respuestas funcionales variaron según el taxón. Por otra parte, la diversidad beta taxonómica de los ensambles de aves y plantas aumentaron con el aumento de la disimilitud ambiental pero no así para las hormigas. Para los ensambles de hormigas y aves, el anidamiento fue la componente que más contribuyó a la disimilitud taxonómica reflejando la pérdida de especies típicas de pastizal. Por el contrario, el recambio de especies fue la componente de la diversidad beta que más aportó a la disimilitud taxonómica del ensamble de plantas. La diversidad beta funcional mostró que los ensambles dentro de las plantaciones son subconjuntos del espacio funcional determinado por las especies del ambiente natural. Las comparaciones con modelos nulos de distribución de especies indicaron que el mecanismo estructurador de los ensambles a lo largo del ciclo forestal del eucalipto depende del taxon considerado. Esta Tesis constituye un aporte para la integración del enfoque de múltiples taxa en los determinantes de la diferenciación biológica en ambientes antropizados.

Descripción: La dispersión de semillas es un proceso importante para las plantas ya que determina los procesos espaciales de organismos que de otra forma serían sésiles. Muchas especies de plantas dependen de los animales para la dispersión debido a que el paso de las semillas por el tracto digestivo del dispersor influye en la tasa de germinación de las mismas. Un proceso ecológico que está estrechamente relacionado con la dispersión de semillas es el movimiento de los dispersores. Los dispersores al ir moviéndose seleccionan entre los ambientes posibles influyendo en el lugar donde van a llegar las semillas, lo que determina el éxito de establecimiento de las plantas y parte de su dinámica poblacional. En el bosque templado austral existe una interacción mutualística entre la planta parásita aérea Tristerix corymbosus y el marsupial arbóreo Dromiciops gliroides. Las semillas de T. corymbosus son dispersadas casi exclusivamente por D. gliroides dentro del bosque templado. El objetivo de esta tesis es entender los efectos del comportamiento de D. gliroides sobre la dinámica poblacional de T. corymbosus. En esta tesis se estimaron parámetros poblacionales de D. gliroides (entendiendo que la abundancia de D. gliroides va a afectar la dispersión de T. corymbosus). También se estudió la selección de hábitats de D. gliroides a dos escalas del micro-hábitat dentro del bosque con el objetivo de relacionar este comportamiento del dispersor con el éxito reproductivo del T. corymbosus. Por último se estudiaron los patrones de movimiento y el tiempo de retención de las semillas de T. corymbosus en el tracto digestivo de D. gliroides con el fin de comprender como éstos influyen en las distancias de dispersión de la planta. El estudio se realizó en la Reserva Municipal Llao Llao (Rio Negro, Argentina) entre 2009 y 2017. Se encontró que las abundancias de D. gliroides varían entre años (alrededor de 11 ind/ha y 23 ind/ha), asociando esta variación con perturbaciones naturales y factores ecológicos ocurridos en el sitio de estudio. En cuanto a la selección de hábitats se encontró que D. gliroides selecciona ramas con diámetros intermedios (5-15 mm), ángulos horizontales y sitios dentro del bosque donde el sotobosque es cerrado. Respecto a las distancias de dispersión de las semillas, se encontró que existe gran variabilidad (entre 4,5m y 104m), aunque el 95% de las semillas caen a menos de 34 m. Los resultados obtenidos muestran que existe una relación entre el comportamiento de D. gliroides y la dinámica de T. corymbosus. Las variaciones en la abundancia de D. gliroides en cada año podrían implicar un efecto en la cantidad de frutos de T. corymbosus removidos, y por lo tanto en la dispersión de esta planta semiparásita. Por otra parte se observa que D. glioides selecciona sitios adecuados para el establecimiento de T. corymbosus. Respecto a la dispersión de semillas se puede concluir que generalmente es a corta distancia, lo que podría explicar los patrones agregados de las plantas. Sin embargo se puede observar que valores de distancias de dispersión a larga distancia (más de 100 metros) son raros pero posibles.

Descripción: Entre agosto de 2000 y febrero de 2005 se estudiaron la organización de los ensambles de aves en fragmentos de caldenal en la Estancia La Primavera, ubicada en el centro este de la provincia de La Pampa. Los objetivos generales de este trabajo fueron: 1) analizar los cambios en los ensambles de aves producidos por la fragmentación del bosque y por la incorporación de una matriz agrícola; y 2) determinar los efectos de borde tanto en sus aspectos abióticos (mediante análisis de variables microambientales), como bióticos (a partir del análisis de los ensambles de aves y de un experimento con nidos artificiales). Para ello se trabajó en seis fragmentos de bosque maduro cuyas superficies fueron: 2.1; 10.4; 13.6; 26.3; 27.9; y 117.6 ha. En la primera parte del trabajo se describe el área de estudio y cuales fueron las posibles causas de la fragmentación del caldenal. En la segunda parte del trabajo se evaluó la riqueza específica y la abundancia de las aves, en función del tamaño de los fragmentos y de la estructura de la vegetación de los mismos. La estructura gremial de los ensambles cambió entre estaciones, debido a las especies migratorias estivales. Tanto la densidad como la riqueza fueron afectadas por el área. Por otro lado la estructura de la vegetación fue un factor importante en la distribución de las especies en los fragmentos. En la tercera parte se analizaron los diferentes efectos de borde, en primer lugar se analizaron los cambios físicos ocasionados por éste. En este caso las temperaturas del aire, del suelo, la humedad ambiente y de la broza, la radiación fotosintéticamente activa y la lluvia fueron las variables que cambiaron conforme la distancia la borde aumentaba. Posterior a los cambios microambientales, se estudiaron los cambios en los ensambles de aves en función del efecto de borde como así también de la estructura de la vegetación. No hubo evidencia de un efecto de borde, ya que no se encontró ninguna especie rechazadora ni explotadora de borde. Como la estructura de la vegetación fue similar, tanto en el borde y en el interior, esta pudo haber sido la causa de la falta de efecto de borde. Por último en el Capítulo 6 se realizó una evaluación del efecto de borde a partir de un experimento con nidos artificiales. En este caso hubo un efecto de borde significativo, aunque sólo para los nidos ubicados en el suelo, mientras que los colocados en los árboles tuvieron una predación cercana al 100%. Si bien existieron varias especies de potenciales predadores, sólo se pudieron registrar tres mamíferos y tres aves. Los resultados en su conjunto indican que las aves que habitan en el caldenal se verían más afectadas por las variables microambientales, la estructura de la vegetación y la predación de nidos. Sin embargo, los efectos biológicos indirectos causados por las variaciones microambientales, el parasitismo de cría (ausente este estudio), la predación sobre nidos naturales, constituyen evaluar con mayor profundidad.